common name: citrus nematode
scientific name: Tylenchulus semipenetrans (Cobb, 1913)

الإسم الشائع: نيماتودا الموالح
الإسم العلمي: Tylenchulus semipenetrans (كوب، 1913)

(Nematoda: Secernentea: Tylenchida: Tylenchulidae: Tylenchulinae)

Introduction المقدمة - Distribution الإنتشار - Description الوصف - Life Cycle and Biology دورة الحياة والبيولوجية - Hosts العوائل - Symptoms الأعراض - Economic Importance الأهمية الإقتصادية - Management الإدارة - Selected References مراجع مختارة

Here is the original article in English.

Introduction (Back to Top)

المقدمة:
لقد قام توماس عام 1913م بإكتشاف إصابة الموالح في كاليفورنيا بنيماتودا الموالح، وفي نهاية هذا العام قام ناثان كوب بوصف هذه النيماتودا على أنها نوع جديد. ولقد تم بعد ذلك إرجاع العامل المسبب للتدهور البطيئ في الموالح إلى الإصابة بنيماتودا الموالح. ومنذ هذا الإكتشاف  فلقد وجدت هذه النيماتودا في كل مناطق نمو الموالح في العالم (دانكان، 2005). وفي الولايات المتحدة الأمريكية فإن الإصابات الحقلية تشمل من 50 إلى 90% من بساتين الموالح في أريزونا وكاليفورنيا وفلوريدا وتكساس ومزارع عنب متمركزة في كاليفورنيا ( فان جوندي و ميجهر 1977، هيالد و أوبانون 1987، دانكان 2005).

شكل 1: الطور الدودي الثاني لنيماتودا الموالح. Tylenchulus semipenetrans (كوب، 1913). تصوير نيكولاس إس سكورا، جامعة فلوريدا.

Distribution (Back to Top)

الإنتشار:
إن نيماتودا الموالح Tylenchulus semipenetrans تطورت في الشرق الأقصى مع الموالح ولقد إنتشرت إلى مناطق موالح كثيرة بالعالم بواسطة أجزاء نباتية مستخدمة للإكثار مصابة بالنيماتودا. وتزداد أعداد النيماتودا بصفة عامة في بساتين الموالح التي تم زراعتها في تربة قوامها خفيف أو التربة الرملية الغنية بالمادة العضوية. التذبذب في ملوحة التربة من المرتفع إلى المنخفض يشجع من تكاثر النيماتودا بينما التربة الرملية الفقيرة في المادة العضوية فإنها تحد من زيادة أعدادها (تيمير وآخرون، 2003).

Description (Back to Top)

الوصف:
ظاهرياً فإن الطور الثاني من نيماتودا الموالح يظهر مشابه لنيماتودا تعقد الجذور وذلك بسبب أجزاء الجسم الخلفية الضيقة والمستدقة لكلاهما (شكل 1)
والفحص الدقيق يظهر إختلافات واضحة بين الطور الثاني لكل من نيماتودا الموالح ونيماتودا تعقد الجذور حيث يختلف الطور الثاني لذكور وإناث نيماتودا الموالح عن نيماتودا تعقد الجذور بوجود رمح أقوى وثقب إخراجي  أبعد في الخلف وعدم وجود تداخل بلعومي. وهناك منطقة شفافة تشير إلى النظام الجنسي في الجزء الخلفي من جسم ذكر الطور الثاني من نيماتودا الموالح وهذه المنطقة غير موجودة في إناث الطور الثاني لنيماتودا الموالح أو في الطور الثاني لكلا الجنسين لنيماتودا تعقد الجذور.
إن الطور الدودي والطور المتحرك الناضج لذكور نيماتودا الموالح توجد في التربة أو في كتل البيض. بينما توجد الإناث الناضجة ملتصقة بالجذور وعادةً ما تكون مغطاة بحبيبات التربة والأنقاض والتي تلتصق بالطبقة الجيلاتينية الموجود عليها وهذا يساعد على حماية أجزاء الجسم والبيض المعرضة للخارج. إن الأجزاء الخلفية من جسم الأنثى والتي تنتئ من سطح الجذر تتضخم و تزداد في الحجم وتنتهي على شكل إصبع بارز بينما الجزء المستطيل وغير المتضخم في مقدمة الجسم يبقى مختفي ومطمور في بارانشيما القشرة.

شكل 2: إناث متضخمة لنيماتودا الموالح Tylenchulus semipenetrans (كوب، 1913) تم عزلها من جذر موالح مصاب. صورة بتصريح من إنسيرا وآخرون 1988.

شكل 3: قطاع عرضي في جذر موالح مصاب بأنثى نيماتودا موالح Tylenchulus semipenetrans (كوب، 1913). لاحظ أن جسم أنثى النيماتودا (F ) ينتئ من الجذر بينما الرأس مطمور في القشرة ويطوقه خلايا مغذية (NC ). صورة بتصريح من إن-فوفلاس.

شكل 4: قطاع عرضي لجذر برتقال ثلاثي الأوراق مصاب بنوع متخصص له من نيماتودا الموالح Tylenchulus semipenetrans (كوب، 1913). لاحظ رأس النيماتودا (N ) محاطة بالخلايا المغذية (NC ). صورة بتصريح من أو-بانون و إسير 1985.

 

Life Cycle and Biology (Back to Top)

دورة الحياة والبيولوجية:
إن نيماتودا الموالحTylenchulus semipenetrans هي نوع مزدوج الشكل والذي يظهر فيه إزدواج الشكل الجنسي(ذكر وأنثى) عند طوري الشباب والنضج. إن دورة حياة نيماتودا الموالح هي دورة نموذجية للنيماتودا المتطفلة والتي تبدأ بالبيضة والتي تحتوى على الطور الأول للشباب (J1 ). هذه المرحلة تنسلخ بداخل البيضة إلى الطور الثاني للشباب (J2 ) والذي يفقص ويبحث عن عائل من الجذور. إن إناث الطور المتحرك الدودي الثاني (J2 ) تنسلخ إلى إلى الطور الدودي الثالث (J3 ) والرابع (J4 ) وفي النهاية إلى الطور الساكن الناضج.  إن تطور شباب الإناث إلى النضج يتطلب التغذية على خلايا البشرة والطبقات الخارجية للخلايا البارنشيمية لقشرة الجذور. حيث أن الأناث غير الناضجة تبدأ بإختراق السطح الخارجي للجذور وحتى طبقات القشرة العميقة دون الوصل غالباً إلى الإسطوانة المركزية (أو بإستثناء الطبقة الداخلية للقشرة). وعندها تصبح ساكنة وتؤسس موقع تغذية دائم يتكون من خلايا متخصصة (خلايا مغذية) والتي تعتبر المصدر الرئيسي للمغذيات. وبإكتمال النضج فإن الجزء الخلفي من جسمها يتضخم وينتئ من سطح الجذر بينما يظل عنقها الطويل ورأسها مطمور بداخل القشرة. إن الإناث الناضجة تنتج بيض والذي يكون مطمور في قالب جيلاتيني يتم إخراجه عبر ثقب الإخراج. إن طول فترة حياة الإنثى من البيضة وحتى البيضة يتراوح من أربعة إلى ثمانية أسابيع (فان جوندي 1958). إن تطور الطور الذكري الثاني (J2 ) إلى الطور الناضج يكتمل في سبعة أيام ولا يحتاج تغذية. وبالتالي فإن آداة التغذية (الرمح والمريء) للطور الذكري البالغ تكون رديئة التطور وقد تكون صعبة الملاحظة. إن نيماتودا الموالح Tylenchulus semipenetrans هي نوع يتكاثر جنسياً والذي يستطيع أن يتكاثر في بعض الأحيان عن طريق التناسل البكري الإختياري دون الحاجة إلى ذكور.

Hosts (Back to Top)

العوائل:
على خلاف عديد من النيماتودا، فإن نيماتودا الموالح لها مدى محدود من العوائل والذي يشتمل على الموالح والبرتقال ثلاثي الأوراق والعنب والكاكي والليلك والزيتون (ثورن 1961، باينس وآخرون 1969، إنسيرا وآخرون 1994). وحتى الآن لاتوجد أي تقارير عن إصابة نيماتودا الموالح للنباتات العشبية (إنسيرا وآخرون 1994). ومنذ وصف نيماتودا الموالح، فلقد تم وصف عدد من الأنواع الحيوية والتي بينها إختلافات في العائل المفضل وتم عزلها على حسب مقدرتها على التطفل على الموالح والبرتقال ثلاثي الاوراق والزيتون. وحالياً هناك ثلاثة أنواع حيوية مقبولة هي الموالح والبرتقال ثلاثي الأوراق والبحر المتوسط (إنسيرا وآخرون 1980، جوتليب وآخرون 1986، فيرديجو- لوكاس 1992، إنسيرا وآخرون 1994).

Symptoms (Back to Top)

الأعراض:
إن أعراض التدهور البطيء قد تختلف على حسب مستوى الإصابة بنيماتودا الموالح Tylenchulus semipenetrans و عمر الأشجار وتوقيت الإصابة. إن بساتين الموالح المزروعة حديثاً لن يظهر عليها أعراض الإصابة حتى يزداد أعداد نيماتودا الموالح إلى مستويات كبيرة (عند أو أعلى من 2000 دودة لكل 100 سم3 من التربة). وتظهر الأعراض بشكل أكبر في البساتين القائمة على شكل إجهاد على الأشجار إما عن طريق ظروف نمو أقل من المثلى أو عطش أو تقزم وتعفن للجذور بسبب الإصابة بنيماتودا الموالح. والأعراض النموذجية هي قلة حجم الأوراق والثمار ومجموع خضري خفيف نتيجة تساقط الأوراق وظهور سيقان تاج الشجرة عارية لخلوها من الأوراق، وهذه هي أكثر الأعراض وضوحاً للتدهور البطيء والتي ينتج عنها إنخفاض المحصول (دانكان 2005).

شكل 5: أشجار موالح يظهر عليها أعراض تدهور الموالح الناتج عن نيماتودا الموالح Tylenchulus semipenetrans (كوب، 1913). لاحظ المجموع الخضري الخفيف والأفرع العارية في قمة تاج الشجرة. تصوير نيكولاس إس سكورا، جامعة فلوريدا.

 

Economic Importance (Back to Top)

الأهمية الإقتصادية:
إن فلوريدا هي ثاني أكبر منتج للبرتقال في العالم وتقود إنتاج الجريب فروت. إن عوائد الموالح تدر دخل يزيد عن تسعة بليون دولار سنوياً للولاية وتغطي 620,000 فدان (فلوريدا سيترس ميوتيوال). وحيث أن غزو وتكاثر نيماتودا الموالح يكون أبطاً في التربة الرملية خشنة القوام عن التربة دقيقة القوام والتي بها محتويات متوسطة من الطين والسلت، فإن نيماتودا الموالح في فلوريدا تصل إلى مستويات مدمرة أكثر سرعة في التربة من نوع فلات وود (تربة بها طبقات تعوق الصرف تكونت من ترسبات بحرية) عن الرمال العميقة في منطقة فلوريدا ريدج. إن الضرر الحادث في الجذور يكون أكثر شدة تحت الظروف الجافة مرتفعة الملوحة بأريزونا وكاليفورنيا ومناطق الموالح بالبحر المتوسط وذلك بالمقارنة بفلوريدا. إن نقص المحصول الناتج عن الإصابة الشديدة بالنيماتودا في نطاق فلوريدا يتراوح من 10 إلى 20 ٪ بينما قد يصل تحت ظروف الجفاف وإرتفاع الملوحة في غرب الولايات المتحدة إلى 50 ٪ (باينس وآخرون 1962، دانكان 2005). إن دمج ممارسات الإدارة التي تقلل أضرار نيماتواد الموالح لمحاصيل الموالح يمكنها أن تحسن جداً من إنتاج مزارعي الموالح حول العالم.

Management (Back to Top)

الإدارة:
إن ممارسات الإدارة السابقة لنيماتودا الموالح تشتمل على تحسين ظروف التربة والمعاملة بمبيدات النيماتودا وذلك تحت ظروف إعادة الزراعة والمَزارع القائمة. المعاملات بمبيدات النيماتواد كانت تستخدم بشكل واسع في المَزارع القائمة في السابق. لكن إستخدام المعاملات الكيماوية قد تم وضع قيود كثيرة عليها مما ترك للمزارعين إختيارات إدارة محدودة لنيماتودا الموالح. ومن الإستراتيجيات الواعدة حالياً لمنع الأضرار الناتجة عن نيماتودا المولح إستخدام أصول الموالح المقاومة (سوينجل سيتروميلو) ونباتات الموالح المُعتمدة للإكثار والخالية من طفيليات النيماتودا (كابلان 1981، لينج وآخرون 2000، جاليانو وآخرون 2003). هذه الممارسة قد قللت كثيراً من إنتشار هذا الطفيل في الأراضي الجديدة في فلوريدا لتكون خالية من إصابات النيماتودا (ليي وآخرون 1999). إن إصول العنب المقاومة (رامزي) ومتوسطة المقاومة (فينفيرا دوج ريدج) أيضاً تم إستخدامها بنجاح في مزارع العنب بكاليفورنيا (إيدواردز 1989، ماكينري إتصال خاص). إن زراعة أصول معتمدة من الموالح والعنب هي ممارسة ممتازة للزراعة المستدامة والتي يجب أن يتم تبنيها في محاصيل الفاكهة الآخرى القابلة للإصابة بالنيماتودا.

Selected References (Back to Top)

مراجع مختارة:

• Baines RC, Martin JP, DeWolf TA, Boswell SB, Garber MJ. 1962. Effects of high doses of D-D on soil organisms and the growth and yield of lemon trees. Phytopathology 52: 723.
• Baines RC, Miyakawa T, Cameron JW, Small RH. 1969. Infectivity of two biotypes of the citrus nematode on citrus and on some other hosts. Journal of Nematology 1: 150-159.
• Duncan LW. 2005. Nematode parasites of citrus. pp. 437-466. In Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture (Luc M, Sikora RA, Bridge J, eds). CAB International, Wallingford, UK.
• Duncan LW. 2009. Managing nematodes in citrus orchards. pp. 135-173. In Integrated Management of Fruit Crops and Forest Nematodes, Springer Science and Business Media, New York, NY.
• Edwards M. 1989. Resistance and tolerance of grapevine rootstocks to plant-parasitic nematodes in vineyards in North-East Victoria. Australian Journal of Experimental Agriculture 29: 129-131.
• Galeano M, Verdejo-Lucans S, Sorribas FJ, Ornat C, Forner JB, Alcaide A. 2003. New citrus selections from Cleopatra mandarin x Poncirus trifoliata with resistance to Tylenchulus semipenetrans Cobb. Nematology 5: 227-234.
• Inserra RN, Vovias N, O'Bannon JH. 1980. A classification of Tylenchulus semipenetrans biotypes. Journal of Nematology 12: 283-287.
• Inserra RN, Vovlas N, O'Bannon JH, Esser RP. 1988. Tylenchulus graminis n. sp. and T. palustris n. sp. (Tylenchulidae) from native flora of Florida, with notes on T. semipenetrans and T. furcus. Journal of Nematology 20: 266-287.
• Inserra RN, Duncan LW, O'Bannon JH, Fuller SA. 1994. Citrus nematode biotypes and resistant citrus rootstocks in Florida. Nematology Circular No. 205. Florida Department of Agriculture and Consumer Services. Division of Plant Industry.
• Kaplan DT. 1981. Characterization of citrus rootstock responses to Tylenchulus semipenetrans (Cobb). Journal of Nematology 13: 492-498.
• Lee RF, Lehman PS, Navarro L. 1999. Nursery practices and certification programs for budwood and rootstocks. pp. 35-46. In Citrus Health Management. APS Press, St. Paul, MN.
• Ling P, Duncan LW, Deng Z, Dunn D, Hu X, Huang S, Gmitter FG, Jr. 2000. Inheritance of citrus nematode resistance and its linkage with molecular markers. Theoretical Applied Genetics 100: 1010-1017.
• O'Bannon JH, Esser RP. 1985. Citrus declines caused by nematodes in Florida. II. Physiological races. Nematology Circular No. 116. Florida Department of Agriculture and Consumer Services, Gainesville, Florida, USA.
• Thorne G. 1961. Principles of Nematology. McGraw-Hill Book Company, Inc. New York, NY
• Timmer LW, Garnsey SM, Broadbent P. 2003. Diseases of citrus. pp. 163-196. In Diseases of Tropical Fruit Crops. CAB International, Wallingford, UK.

Translation provided by Dr. Diaa El-Ansary, Precision Agriculture Laboratory (PAL), Faculty of Agriculture (El-Shatby) at the University of Alexandria, Egypt. The Featured Creatures Project Coordinator Dr. Gillett-Kaufman met Dr. Diaa in Egypt and formed this partnership agreement while working on an ACDI-VOCA and USAID Farmer-to-Farmer Program with the Egyptian Union of Producers and Exporters of Horticultural Crops (UPEHC).

Here is the original article in English.